BAB 1
PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Pembentukan pola pada hewan dimulai pada embrio awal, saat perencanaan tubuh dasar hewan dibentuk. Poros-poros utama hewan ini sudah terbentuk sangat awal tepat setelah garis besar bangun tubuh direncanakan sebelum konstruksi benar-benar dimulai. Sebelum jaringan atau organ terspesialisasi muncul, posisi relatif kepala dan ekor hewan sudah dibentuk. Isayarat molekuler yang mengatur pembentukan pola ini secara kolektif disebut informasi posisioanal. Dimana isyarat molekuler ini member tahu suatu sel lokasi relatifnya terhadap poros tubuh dan terhadap sel-sel disekitarnya dan menentukan bagaimana sel dan progeninya akan merespon sinyal molekuler yang akan dating.
Pembentukan pola merupakan perkembangan organisasi spasial organisme dimana jaringan dan organ di dalam suatu organisme semua berada pada tempatnya masing-masing. Pembentukan pola ini telah dipelajari oleh para peneliti melalui penelitian secara genetik, anatomis dan biokimiawi pada Drosophila melanogaster. Dimana dari penelitian-penelitian tersebut diperoleh prinsip-prinsip umum bahwa gen-gen mengontrol pembentukan dan perkembangan tubuh organisme dan memunculkan pemahaman tentang peranan utama molekul spesifiik dalam penentuan posisi dan pengarahan diferensiasi.
Pada makalah ini akan dikaji lebih jauh bagaimana proses atau hirarki pengaktifan gen menyusun pola segmentasi dan mengarahkan identitas bagian-bagian tubuh lainnya pada Drosophila melanogaster. Dimana Drosophila melanogaster ini merupakan organisme yang memiliki kromosom raksasa sehingga memudahkan para peneliti untuk melakukan penelitan secara genetik.
B. Rumusan Masalah
Rumusan masalah pada makalah ini adalah “Bagaimana proses pengaktifan gen segmentasi dan gen homeotik berperan dalam menyusun pembentukan pola tubuh dan pengarahan identitas bagian tubuh pada Drosophila melanogaster?”.
C. Batasan Masalah
1. Pengaktifan gen segmentasi dalam pembentukan pola tubuh pada Drosophila melanogaster.
2. Pengaktifan gen homeotik dalam mengarahkan identitas bagian tubuh pada Drosophila melanogaster.
D. Tujuan
Tujuan penyusunan makalah ini adalah untuk mengkaji proses pengaktifan gen segmentasi dan gen homeotik yang berperan dalam menyusun pembentukan pola tubuh dan pengarahan identitas bagian tubuh pada Drosophila melanogaster.
BAB II
PEMBAHASAN
A. Pengaktifan gen segmentasi dalam pembentukan pola tubuh pada Drosophila melanogaster.
Protein bicoid dan morfogenesis lain yang merupakan produk gen efek maternal atau disebut juga gen polaritas telur merupakan faktor transkripsi, yaitu protein yang mengatur aktivitas (transkripsi) beberapa gen embrio itu sendiri. Gradien morfogen-morfogen tersebut mengakibatkan perbedaan daerah dalam ekspresi gen segmentasi, yaitu gen-gen embrio yang mengarahkan pembentukan segmen yang sebenarnya setelah poros-poros utama embrio didefinisikan (oleh gen efek maternal).
Terdapat tiga gen segmentasi dalam pembentukan pola tubuh Drosophila melanogaster, yaitu gen celah, gen aturan pasangan dan gen polaritas segmen. Gen-gen tersebut diaktifkan secara berurutan. Pada kaskade atau hirarki pengaktifan gen segmentasi yang berurutan memberikan informasi posisional untuk detail perencanaan tubuh modular hewan yang semakin lama semakin baik.
Hirarki Pengaktifan Gen Segmentasi
 | |||||
 | |||||
| |||||
Protein atau gen-gen yang berperan dalam gen segmentasi yaitu:
 |
|
1. Gen Celah
Gen segmentasi yang pertama diaktifkan setelah poros-poros utama tubuh embrio ditentukan adalah gen celah. Contoh produk-produk gen celah yaitu krupel, knirps, hunchback, giant, tailles, huckebein, buttonhead, empty spiarcles, orthodenticle. Gen-gen ini memetakan subdivisi dasar sepanjang poros anterior-posterior embrio
 |
Mutasi di dalam gen-gen ini menyebabkan "celah-celah" pada segmentasi hewan. Misalnya, satu mutasi celah menghasilkan embrio yang tidak mempunyai enam segmen abdomen. Perhatikan gambar di bawah ini.
 | |||||
 | |||||
 | |||||
- Gen Aturan-Pasangan
Gen berikutnya yang akan diaktifkan setelah gen celah adalah gen aturan pasangan. Gen aturan pasangan merupakan gen segmentasi berikutnva yang akan bekerja. Gen-gen ini mendefinisikan pola modular dalam lingkup pasangan-pasangan segmen. Contoh produk dari gen aturan pasangan yaitu fushi tarazu, odd paired, odd skipped, sloppy paired, paired, hairy, even skipped, runt.
 | ||||
| ||||
Mutasi pada gen aturan-pasangan menghasilkan embrio yang mempunyai 1/2 dari jumlah segmen normal karena setiap segmen lain (ganjil atau genap, tergantung pada mutasi) gagal berkembang.
 | ||||
| ||||
- Gen Polaritas Segmen
Kelompok ketiga gen segmentasi yang bekerja adalah gen polaritas-segmen yang menentukan poros anterior-posterior setiap segmen. Contoh produk gen polaritas segmen yaitu engrailed, wingless, cubitus interruptusD, hedgehog, fushed, armadillo, patched, gooseberry, pangoiin. Setiap ruangan antara pita-pita protein mewakili satu segmen tubuh embrio yang pada tahap ini melipat diri.
 | ||||
| ||||
Embrio dengan mutasi pada gen polaritas-segmen mempunyai jumlah segmen normal, tetapi satu bagian dari setiap segmen digantikan oleh repetisi bayangan cermin dari beberapa bagian lain segmen tersebut.
 | ||||
| ||||
Produk kebanyakan gen segmentasi, seperti halnya produk gen polaritas-telur, berupa faktor transkripsi yang mengaktifkan secara langsung rangkaian gen berikutnya di dalam skema hirarkis pembentukan pola. Gen segmentasi lain bekerja secara tidak langsung, mendukung fungsi faktor transkripsi dengan berbagai cara. Misalnya, beberapa di antaranya berupa komponen jalur persinyalan sel, termasuk molekul sinyal yang digunakan dalam komunikasi antar sel dan reseptor membran yang mengenalinya.
Produk-produk gen polaritas-telur bekerja bersama-sama mengatur ekspresi regional gen celah, yang pada gilirannya mengaktifkan gen polaritas-segmen spesifik pada bagian-bagian yang berbeda dari setiap segmen. Batas dan poros segmen sekarang ditetapkan. Dalam hirarki pengaktifan gen yang bertanggung jawab untuk pembentukkan pola, gen berikutnya yang akan diekspresikan menentukan anatomi spesifik setiap segmen sepanjang embrio.
B. Pengaktifan gen homeotik dalam mengarahkan identitas bagian tubuh pada Drosophila melanogaster.
Pada lalat normal, struktur-struktur seperti antena, kaki, dan sayap berkembang pada segmen yang tepat. Identitas anatomis segmen ditentukan oleh gen pengatur utama yang disebut gen homeotik. Gen ini ditemukan oleh Edward Lewis. Begitu gen segmentasi telah mengawasi segmen-segmen lalat, gen homeotik menspesifikasi anggota tubuh dan struktur lain yang akan dibentuk masing-masing segmen.
 | ||||
| ||||
Mutasi pada gen homeotik menghasilkan lalat dengan ciri-ciri aneh seperti satu set sayap atau kaki tambahan yang tumbuh dari kepala di tempat antena.
 | ||||
| ||||
Jadi, seperti ditemukan Lewis, mutasi homeotik menggantikan struktur yang khas dari salah satu bagian hewan dengan struktur lain yang normalnya ditemukan di beberapa lokasi lain.
Seperti banyak gen polaritas-telur dan gen segmentasi yang mendahuluinya di dalam kaskade perkembangan, gen homeotik mengkode faktor transkripsi. Protein pengatur ini mengontrol ekspresi gen-gen yang bertanggung jawab atas struktur anatomis spesifik. Misalnya, protein homeotik yang dibuat di dalam sel dari segmen toraks tertentu mungkin secara selektif mengaktifkan gen yang menghasilkan perkembangan kaki. Sebaliknya, protein homeotik yang aktif di segmen kepala tertentu menspesifikasi "antena tumbuh di sini". Versi mutan dari protein ini mungkin menandai segmen tersebut sebagai "toraks" sebagai ganti "kepala", menyebabkan kaki berkembang di tempat antena.
C. Gen homeoboks tetap terpelihara selama terjadinya evolusi
Gen-gen homeotik Drosophila semuanya memiliki satu urutan yang terdiri dari 180-nukleotida yang disebut homeoboks. (Oleh karena itu gen-gen ini sering disebut gen Hox.) Suatu urutan yang identik atau sangat mirip telah ditemukan pada gen-gen dari hewan-hewan lain, termasuk serangga jenis lain, nematoda, moluska, ikan, katak, burung, mamalia, dan juga manusia. Lebih jauh lagi, urutan-urutan yang berkaitan telah ditemukan di dalam gen-gen pengatur dari eukariota-eukariota yang berkerabat jauh, seperti ragi, dan bahkan telah ditemukan juga di dalam prokariota. Dari kemiripan-kemiripan ini kita dapat mengambil kesimpulan bahwa urutan DNA homeoboks berevolusi di awal sejarah kehidupan dan bahwa urutan ini begitu berharganya bagi organisme sehingga tetap tersimpan pada hewan hampir tanpa berubah sama sekali selama ratusan juta tahun. Bahkan, gen-gen hewan yang homolog dengan gen-gen homeotik lalat buah ternyata selama ini tetap mempertahankan susunan kromosomnya
 | ||||
| ||||
Gen-gen yang mengandung homeoboks tidak semuanya merupakan gen-gen homeotik, artinya gen-gen ini tidak semuanya mengontrol secara langsung identitas dari bagian-bagian tubuh. Namun demikian, kebanyakan terkait dengan perkembangan, menunjukkan peran mereka yang sudah begitu lama dan begitu mendasar dalam proses itu. Misalnya, pada Drosophila, homeoboks hadir tidak saja di dalam gen homeotik tetapi juga pada gen polaritas-telur bicoid, pada beberapa dari gen-gen segmentasi, dan pada gen pengatur utama untuk perkembangan mata.
BAB III
KESIMPULAN
v Terdapat tiga gen segmentasi dalam pembentukan pola tubuh Drosophila melanogaster, yaitu gen celah, gen aturan pasangan dan gen polaritas segmen. Gen-gen tersebut diaktifkan secara berurutan.
v Produk kebanyakan gen segmentasi berupa faktor transkripsi yang mengaktifkan secara langsung rangkaian gen berikutnya di dalam skema hirarkis pembentukan pola.
v Gen homeotik adalah gen pengatur utama yang menentukan identitas anatomis segmen.
v Begitu gen segmentasi telah mengawasi segmen-segmen, gen homeotik menspesifikasi anggota tubuh dan struktur lain yang akan dibentuk masing-masing segmen.
v Gen-gen homeotik Drosophila semuanya memiliki satu urutan yang terdiri dari 180-nukleotida yang disebut homeoboks.
DAFTAR PUSTAKA
AL Fitri. (2008). Kontrol Ekspresi Gen Dead Ringer Pada Embrio Drosophila melanogaster. Diakses pada tanggal 8 Desember 2011 dari www.daad.de/de/download/alumni/.../08.../papers%20presented.pdf.
Anonim. Tanpa Tahun. Pengamatan kromosom raksasa pada lalat buah drosophila melanogaster. Diakses pada tanggal 15 Desember 2011 dari http://anugrahjuni.wordpress.com/biologi-in
Campbell, Reece, and Mitchell. (2004). Biologi jilid lima. Jakarta: Erlangga
DeRobertis. (1975). Cell biology.( 6th ed). London: W.B. Saunders Company
Leeson, C.Rolands., dkk. (1996). Histologi. Jakarta: EGC.
Robert F. Weaver dan philip W. Hedrick. (1989). Genetics. Dubuque, Iowa America: Wm. C. Brown Publishers
